01 · 场景
狼回来之后，白杨等了七十年的春天
1926 年，黄石国家公园里最后一批灰狼被猎杀了。之后的七十年，北部山区的马鹿没有了天敌，冬天也懒得挪窝，河谷里的白杨和柳树被啃得只剩老桩，新苗长不起来，河狸也几乎绝迹。1995 年 1 月，31 头灰狼从加拿大运到黄石，放归野外。俄勒冈州立大学的威廉·里普尔团队后来测量发现，白杨幼树在消失了大约七十年之后，重新长了出来。河狸的群落，从 1996 年的 1 群，回升到 2009 年前后的 9 群。郊狼变少了，狐狸和鸣禽多了回来。狼并没有亲手种活一棵树，它只是让鹿重新学会了害怕，剩下的变化，就顺着食物链，自己发生了。
02 · 原理
一张图看懂它怎么运转
有两条通路：捕食者既直接吃掉猎物，也用“恐惧”改变猎物吃东西的地点和时间。1960 年，海尔斯顿、史密斯和斯洛博德金三个人提出了“绿色世界假说”：世界之所以是绿的，是因为捕食者替植物挡住了食草动物。
03 · 证据
黄石：狼群恢复与北部马鹿群的变化可靠二手
狼放归之后的十几年里，北部马鹿冬季的数量，从大约 1.7 万头降到了大约 4 千头，同一时期，白杨幼树和河狸的群落都回升了。要注意，马鹿减少也有狩猎、干旱和棕熊捕食的份，狼不是唯一的原因。
来源：Yellowstone National Park 北部马鹿群冬季航空调查（数值为约数）；国家公园管理局年度狼群报告；Ripple & Larsen 2000；Smith & Tyers 2012（河狸）
04 · 练习
练一练：3 道题，看你会不会用
05 · 用法
照着做，一共 5 步
- 画出这条食物链的层级至少三层：顶级捕食者、食草动物、生产者，再把杂食者这类次要角色标在旁边。
- 查清顶层的“存亡史”捕食者什么时候被消灭，什么时候恢复，记下具体的年份和数量，这是整条链的输入变量。
- 对比顶层变化前后，底层的指标用植被覆盖、幼树数量、物种数这类能测量的指标，做前后对照，最好有长期的监测数据。
- 区分“数量压制”和“恐惧效应”前者是捕食者把猎物吃掉，后者是猎物因为害怕，改变了吃东西的地点和时间。两者叠加，才是完整的级联。
- 顺着链条，找间接受益的和受害的问一句：谁靠植被活？谁靠食草动物活？把它们的数量变化，也纳入验证。
06 · 边界
什么时候它会坑你
黄石的故事，在传播中被越讲越满
模型会说狼一回来，连河流都改了道。
现实是河流改道，缺少直接测量的支持，马鹿减少还有狩猎、干旱、棕熊的份。狼只是原因之一。
系统是由底层驱动的，比如贫营养的湖泊、干旱的地区
模型会说管住顶层，就能管住全局。
现实是养分、光照、降水，才是主要的控制变量。补进捕食者，可能毫无效果。
捕食者消失太久，系统已经滑进了另一种稳定状态
模型会说把捕食者放回去，就能复原。
现实是存在滞后效应。海胆泛滥的“荒礁”上，海藻的幼苗几乎没法扎根，恢复可能极慢，甚至不可逆。
食物网里，杂食者和多条通路很普遍
模型会说三层的链条，可以简单地外推。
现实是杂食会稀释级联的信号，真实食物网的反应，常常和三层模型预测的相反。
08 · 出处
出处与延伸阅读
- Paine, R. T. (1980). Food Webs: Linkage, Interaction Strength and Community Infrastructure. Journal of Animal Ecology 49(3)一手核实查看原文 ↗
- Estes & Palmisano (1974). Sea Otters: Their Role in Structuring Nearshore Communities. Science 185一手核实查看原文 ↗
- Ripple & Larsen (2000). Historic aspen recruitment, elk, and wolves in northern Yellowstone National Park. Biological Conservation 95一手核实查看原文 ↗
- 利奥波德《沙乡年鉴》中的散文《像山那样思考》（1949）可靠二手豆瓣搜索 ↗
- Yellowstone National Park 北部马鹿冬季调查与年度狼群报告可靠二手搜索原文 ↗